Витамины – жизненно важные вещества, необходимые нашему организму для поддержания многих его функций. Поэтому достаточное и постоянное поступление витаминов в организм с пищей крайне важно.

Биологическое действие витаминов в организме человека заключается в активном участии этих веществ в обменных процессах. В обмене белков, жиров и углеводов витамины принимают участие либо непосредственно, либо входя в состав сложных ферментных систем. Витамины участвуют в окислительных процессах, в результате которых из углеводов и жиров образуются многочисленные вещества, используемые организмом, как энергетический и пластический материал. Витамины способствуют нормальному росту клеток и развитию всего организма. Важную роль играют витамины в поддержании иммунных реакций организма, обеспечивающих его устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды. Это имеет существенное значение в профилактике инфекционных заболеваний.

Витамины смягчают или устраняют неблагоприятное действие на организм человека многих лекарственных препаратов. Недостаток витаминов сказывается на состоянии отдельных органов и тканей, а также на важнейших функциях: рост, продолжение рода, интеллектуальные и физические возможности, защитные функции организма. Длительный недостаток витаминов ведет сначала к снижению трудоспособности, затем к ухудшению здоровья, а в самых крайних, тяжелых случаях это может закончиться смертью.

Только в некоторых случаях наш организм может синтезировать в небольших количествах отдельные витамины. Так, например, аминокислота триптофан может преобразовываться в организме в никотиновую кислоту. Витамины необходимы для синтеза гормонов – особых биологически активных веществ, которые регулируют самые разные функции организма.

Значит, получается, что витамины – это вещества, относящиеся к незаменимым факторам питания человека, и имеют огромное значение для жизнедеятельности организма. Они необходимы для гормональной системы и ферментной системы нашего организма. Также регулируют наш обмен веществ, делая организм человека здоровым, бодрым и красивым.

Основное их количество поступает в организм с пищей, и только некоторые синтезируются в кишечнике обитающими в нём полезными микроорганизмами, однако в этом случае их бывает не всегда достаточно. Многие витамины быстро разрушаются и не накапливаются в организме в нужных количествах, поэтому человек нуждается в постоянном поступлении их с пищей.

Применение витаминов с лечебной целью (витаминотерапия) первоначально было целиком связано с воздействием на различные формы их недостаточности. С середины XX века витамины стали широко использовать для витаминизации пищи, а так же кормов в животноводстве.

Ряд витаминов представлен не одним, а несколькими родственными соединениями. Знание химического строения витаминов позволило получать их путем химического синтеза; наряду с микробиологическим синтезом это основной способ производства витаминов в промышленных масштабах. Существуют также вещества, близкие по строению к витаминам, так называемые провитамины, которые, поступая в организм человека, превращаются в витамины. Существуют химические вещества, близкие по своему строению к витаминам, но они оказывают на организм прямо противоположное действие, поэтому получили название антивитаминов. К этой группе относят также вещества, связывающие или разрушающие витамины. Антивитаминами являются и некоторые лекарственные средства (антибиотики, сульфаниламиды и др.), что служит еще одним доказательством опасности самолечения и бесконтрольного употребления лекарств.

Первоисточником витаминов являются растения, в которых витамины накапливаются. В организм витамины поступают в основном с пищей. Некоторые из них синтезируются в кишечнике под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов, но образующиеся количества витаминов не всегда полностью удовлетворяют потребности организма. Витамины участвуют в регуляции обмена веществ; они являются биологическими катализаторами или реагентами фотохимических процессов, протекающих в организме, также они активно участвуют в образовании ферментов.

Витамины влияют на усвоение питательных веществ, способствуют нормальному росту клеток и развитию всего организма. Являясь составной частью ферментов, витамины определяют их нормальную функцию и активность. Недостаток, а тем более отсутствие в организме какого-либо витамина ведет к нарушению обмена веществ. При недостатке их в пище снижается работоспособность человека, сопротивляемость организма к заболеваниям, к действию неблагоприятных факторов окружающей среды. В результате дефицита или отсутствия витаминов, развивается витаминная недостаточность.

Важность отдельных витаминов для человека

Витамин А содержится в животных продуктах. Богаты этим витамином печень, сливочное масло, яйца и особенно рыбий жир. Растительные продукты содержат каротин - особое вещество, которое в организме человека превращается в витамин А. Много каротина в моркови. При отсутствии в пище витамина А замедляется рост и развивается заболевание глаз (куриная слепота). Витамин А повышает устойчивость организма к инфекционным заболеваниям. Этот витамин хорошо растворяется в жирах. При действии кислорода воздуха витамин А разрушается. Витамин А особенно важен в питании детей первого года жизни.

Витамин B1 содержится в оболочках зерновых хлебов, овощах, плодах, молоке, дрожжах, почках и печени животных. Особенно богаты витамином B1 рисовые отруби и пшеница. Недостаток этого витамина в пище вызывает расстройство нервной системы, падение аппетита, быструю утомляемость. Витамин B1 устойчив к воздействию высокой температуры.
В1 находится и дрожжах, молоке, печени и почках животных, мясе и др. Этот витамин повышает усвояемость пиши, способствует лучшему обмену и т. и. При недостатке его нарушается нормальная функция органов зрения. Витамин С легко разрушается при нагревании, воздействии кислорода воздуха и солнечного света, длительном хранении. Ускоряет потери витамина С хранение овощей, фруктов и ягод в тепле и на свету. Лучше сохраняется он в цитрусовых плодах. Регулирует окисление продуктов обмена углеводов, участвует в обмене аминокислот и жирных кислот, разносторонне влияет на функции сердечнососудистой, пищеварительной, эндокринной, центральной и периферической нервной систем. Недостаток витамина часто приводит к нервным расстройствам.

Витамин С содержится главным образом в овощах и плодах. Особенно богаты этим витамином хвоя, сосна, плоды шиповника, зеленые грецкие орехи, черная смородина и др. Отсутствие витамина С в пище вызывает заболевания, называемые цингой. Этот витамин укрепляет организм против инфекционных заболевании. Витамин С растворим в воде, он легко разрушается при действии кислорода воздуха и кипячении. Недостаток витамина С приводит к снижению сопротивляемости различным инфекциям, а его отсутствие - к развитию цинги. Мнение о том, что большие дозы витамина С лечат простудные заболевания, не нашло подтверждения - лишь в самом начале прием таких доз может способствовать снятию симптомов простуды.

Витамин D находится главным образом в продуктах животного происхождения: в рыбьем жире, сливочном масле, яичном желтке, икре, молоке и т. п. Этот витамин предохраняет детский организм от заболевания рахитом. При отсутствии витамина D кости становятся хрупкими, зубы плохо развиваются. Этот витамин растворяется в жирах. Регулирует обмен кальция и фосфора, способствуя их всасыванию из кишечника и отложению в костях. Витамин D образуется из провитамина в коже под действием солнечных лучей и поступает с животными продуктами: печень рыб, жирные сорта рыб (сельдь, кета, скумбрия и другие), икра, яйца, молочные жиры. Он хорошо сохраняется в консервах и продуктах кулинарной обработки, так как стоек к нагреванию. Готовые препараты витамина D следует употреблять по указанию врача.

Происхождение названий витаминов

Но вернемся к истории исследования витаминов. В 20-е гг. с разработкой способов получения экспериментальных авитаминозов и совершенствованием методов очистки витаминов постепенно становилось ясно, что витаминов не два и не три, а гораздо больше.

Вначале выяснили, что "витамин А" на самом деле является смесью двух соединений, одно из которых предотвращает ксерофтальмию, а другое – рахит. За первым сохранилась буква А, а второе назвали "витамин D". Затем был открыт витамин Е, предотвращавший бесплодие у крыс, растущих на искусственной диете. Тогда же стало ясно, что и "витамин В" состоит как минимум из двух витаминов. Вот тут и начинается первая путаница: одни исследователи обозначили новый витамин, предотвращавший пеллагру у крыс и стимулировавший рост животных, буквой G, другие предпочли называть этот фактор "витамином В 2 ", а фактор, предотвращавший бери-бери, – "витамином В 1 ".

Термины "В 1 " и "В 2 " прижились. Фактор роста сохранил название "В 2 ", а фактор, предотвращающий пеллагру крыс, стал "В 6 ". Почему же использовали индекс 6? Разумеется, потому, что за это время появились "В 3 ", "В 4 " и "В 5 ". Куда же они потом делись?

Название "В 3 " получило в 1928 г. новое вещество, найденное в дрожжах и предотвращавшее дерматит у цыплят. Об этом веществе долгое время не было известно практически ничего, а десять лет спустя выяснилось, что оно идентично пантотеновой кислоте, которая изучалась как фактор роста дрожжей. В результате для этого витамина осталось название "пантотеновая ксилота".

В 1929 г. в дрожжах был обнаружен фактор, который поспешили назвать "витамином В 4 ". Вскоре выяснилось, что этот фактор – не витамин, а смесь трех аминокислот (аргинина, глицина и цистина).

В 1930 г. появился термин "витамин В 5 ": такое название было предложено для фактора, который впоследствии оказался смесью двух витаминов. Один из них – никотиновая кислота, которую изредка продолжают называть "витамин В 5 ", другой – витамин В 6 .

И в последующие годы продолжался тот же процесс: время от времени появлялись сообщения об открытиях новых факторов, и к букве "В" добавлялся новый индекс. Но повезло только индексу 12. Соединения с другими индексами либо оказались не витаминами или уже известными витаминами, либо их действие не получило подтверждения, либо название не получило широкого распространения.

А вскоре буквенная классификация витаминов утратила свое значение. В 30-е гг. за витамины по-настоящему взялись химики. И если в 1930 г. о химической природе витаминов практически ничего не было известно, то к 1940 г. этот вопрос был в основном решен.

Химики дали всем витаминам тривиальные химические названия. И эти названия постепенно стали вытеснять "буквы с цифрами": аскорбиновая кислота, токоферол, рибофлавин, никотиновая кислота и др. – эти термины стали общеупотребительными. Впрочем, многие биологи медики сохранили верность "буквам".

В 1976 г. Международный союз нутриционистов (от англ. nutrition – питание) рекомендовал сохранять буквенные обозначения в группе В только для витаминов В 6 и В 12 (по-видимому, из-за того, что эти витамины имеют несколько форм). Для остальных рекомендованы тривиальные названия веществ: тиамин, рибофлавин, пантотеновая кислота, биотин – или обобщающие термины: ниацин, фолацин .



ВОДОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ

Витамины представляют собой сборную в химическом отношении группу низкомолекулярных органических веществ, жизненно необходимых для сбалансированного питания. Витамины не синтезируются в организме человека и животных или синтезируются, но в малых количествах, тканями, а также микрофлорой кишечника, присущей организму. Это недостаточно для нормальной жизнедеятельности. Для человека основными источниками витаминов являются высшие растения.

Между витаминами и другими составляющими частями пищи существуют тесные взаимоотношения, объясняемые общностью, единством обмена веществ. В животном мире имеется видовое различие в потребности в отдельных витаминах, что связано с возможностью или невозможностью их достаточного синтеза в организме. Так, аскорбиновая кислота является витамином для человека, обезьяны и морских свинок, тогда как крысы и собаки синтезируют его в процессе промежуточного обмена веществ.

В норме суточная потребность в витаминах мала, однако на потребность в витаминах могут существенно влиять увеличение физической нагрузки, интенсивность умственного труда, физиологическое состояние, возраст, пол, условия окружающей среды.

Поступая в организм с пищей, витамины (большинство из них) выполняют коферментную роль в ферментативных реакциях обмена. Кроме того, они являются компонентами биологическиактивных веществ, выступают в роли антиоксидантов. Анализ структуры коферментов позволяет выделить два функциональных центра, один из которых ответствен за связь с белком, а другой принимает участие непосредственно в каталитическом акте.

В витаминах нуждаются растения, которым эти вещества также необходимы для нормального развития и роста.

В ряде случаев в организм поступают предшественники витаминов, т.н. провитамины, которые в организме превращаются в активные формы витаминов.

Недостаток поступления витаминов с пищей, нарушение всасывания или их использования организмом приводит к развитию патологического состояния – первичные авитаминозы и гиповитаминозы. Напротив, чрезмерное потребление пищевых витаминных форм и/или несбалансированное питание может вызвать гипервитаминозное состояние, которое также является патологическим.

В медицинской и биологической литературе витамины подразделяются на две группы: растворимые в воде и растворимые в жирах. Отдельным витаминам присваивается буквенная, химическая и физиологическая номенклатура.

Жирорастворимые витамины приведены втаблице. 12.1.

Таблица 12.1

Жирорастворимые витамины

Водорастворимые витамины приведены в таблице 12.2

Таблица 12.2

Водорастворимые витамины

Раскрытие причин авитаминозов и механизма их действий на организм обосновало использование витаминов как лекарственных средств. По лечебно-профилактическому действию была дана следующая групповая характеристика некоторых витаминов. Витамины В 1 , В 2 , В 3 , В 5, А и С регулируют функциональное состояние центральной нервной системы, обмен веществ и трофику тканей, поэтому их используют как препараты, повышающие общую реактивность организма. Витамины С, Р, К обеспечивают нормальную проницаемость и устойчивость кровеносных сосудов, повышают свёртываемость крови, т.е. обладают антигеморрагическим эффектом. Витамины В 9 , В 12 , С нормализуют и стимулируют кроветворение; их используют как антианемические препараты. Витамины С и А повышают устойчивость организма к инфекциям путем стимулирования синтеза антител и противоспалительных веществ, усиления защиты эпителиев. Витамины А, В 2 и С усиливают остроту зрения, расширяют поле цветного зрения.

Среди витаминов есть «отношения» синергизма и антагонизма. Так, влияние витамина Р на проницаемость кровеносных сосудов усиливает витамин С; витамин А снижает токсическое действие антирахитического витамина D, что усиливает эффект последнего. Никотиновая кислота тормозит липотропное действие холина.

В отличие от витаминов есть вещества, обладающие антивитаминными свойствами. Примером может служить тиамин, имеющий высокую структурную специфичность. Если в тиамине изменить радикалы, образуется вещество вытесняющее тиамин из фермента, коферментом которого он является. Антивитаминами являются многие антибиотики и сульфаниамидные препараты.

Витамин В 1 (тиамин)

Его можно рассматривать как соединение, построенное из пиримидинового и тиазольного колец, соединеных метиновым мостиком (рис.12.1).

Рис. 12.1. Тиамин (витамин В 1)

Источником витамина В 1 являются продукты растительного происхождения. Особенно его много в пекарских и пивных дрожжах, оболочках семян хлебных злаков и риса, горохе, сое. В организме животных витамин В 1 содержится преимущественно в виде дифосфорного эфира. Фосфорилирование тиамина происходит в печени, почках, сердечной мышце, мозге при участии тиаминкиназы и АТР.

Суточная доза для взрослого человека в среднем составляет 2-3 мг витамина В 1 . Преобладание углеводов в пищи повышает потребность организма в витамине; жиры, наоборот, резко уменьшают эту потребность.

Биологическая роль витамина В 1 определяется тем, что в виде тиаминдифосфата (ТDP) он входит в состав как минимум трёх ферментов и ферментативных комплексов: в составе пируват- и α-кетоглутаратдегидрогеназных коплексов он участвует в окислительном декарбоксилировании пирувата и α-кетоглутарата; в составе транскетолазы ТDP участвует в пентозофосфатном пути превращения углеводов.

При В 1 -авитаминозе и гиповитаминозе развивается полиневрит, который проявляется в прогрессирующей дегенерации нервных окончаний проводящих пучков, следствием чего является потеря кожной чувствительности, нарушение сердечной деятельности, нарушение моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта, нарушение водного обмена, приводящих к параличу (бери-бери). При чрезмерных и длительных приёмах тиамина наступает гипервитаминозное состояние, которое проявляется в виде аллергических реакций (крапивница, кожный зуд, отек, одышка, кровоизлияния, судороги), вплоть до анафилактического шока.

Витамин В 2 (рибофлавин)

В основе структуры витамина В 2 лежит изоаллоксазин, соединенный со спиртом рибитолом (рис. 12.2).

Рис. 12.2. Рибофлавин (витамин В 2)

Молекула рибофлавина обладает окислительно-восстановительными свойствами, что выражается в способности присоединять два атома водорода (при этом восстанавливаясь) и легко отдавать два электрона и два протона (окисляясь). Рибофлавин функционирует в составе флавинмононуклеотида (FMN) или флавинадениндинуклеотида (FAD). Образование коферментов происходит в слизистой оболочке желудка после всасывания витамина В 2

У рибофлавина имеются антагонисты, которые блокируют витамин путем конкуренции с FAD. К ним относятся диэтильные производные рибофлавина, галактофлавины, тетрациклины, левомицитин.

Источником витамина В 2 для человека являются молоко и молочные продукты, яйца, печень, почки, сердце животных, пивные и пекарские дрожжи, в меньшей степени крупы и овощи.

Суточная потребность в витамине В 2 взрослого человека составляет 1,8-2,6 мг. Частично человек получает рибофлавин как продукт жизнедеятельности микрофлоры кишечника.

Полное отсутствие рибофлавина в пище вызывает острый авитаминоз, характеризующийся коматозным состоянием со смертельным исходом. При гиповитаминозе В 2 помимо задержки роста наблюдаются дерматиты на коже головы, выпадение волос, поражение слизистых оболочек, стоматиты, коньюктивиты, помутнение хрусталика, поражение нервной системы, трофические язвы и светобоязнь. Гипервитаминозных состояний не наблюдается, так как рибофлавин не токсичен.

Витамин В 3 (РР, никотиновая кислота, никотинамид)

Никотиновая кислота является β-пиридинкарбоновой кислотой, а никотинамид – амидом.

Никотиновая кислота Никотинамид

Никотиновая кислота широко распространена в растительных и особенно животных продуктах. Источником витамина РР являются печень, почки, сердце, мясо животных, рыба, из продуктов растительного происхождения – пшеничные и рисовые отруби, бобовые. Никотинамид может образовываться из триптофана при росте его дозы в пище.

Суточная потребность в этом витамине составляет 15-25 мг для взрослых, для детей – 15 мг.

Недостаточность витамина В 3 проявляется в особо болезненном состоянии называемом, пеллагрой, что в переводе с итальянского обозначает – «жесткая, шершавая кожа». Для пеллагры характерны 3 признака: дерматит, диарея, деменция («3Д»). Развитию клинической картины пеллагры предшествует гиповитаминозное состояние, характеризующееся вялостью, апатией, быстрой утомляемостью, бессонницей, цианозом лица, сухостью кожных покровов, падением массы тела и предрасположенностью к инфекциям. Начальная стадия заболевания пеллагрой выражается в воспалении слизистых оболочек рта, языка (глосситы) и желудочно-кишечного тракта (диарея, сменяемая запорами). Впоследствии появляются симметричные поражения кожи, развивается гипохромная анемия.

Биологическая роль никотиновой кислоты и её производного никотинамида связаны с коферментной функцией NAD и NADP различных дегидрогеназ, в которые она входит как составляющее звено. Недостаточность витамина РР вызывает нарушения азотистого, липидного и углеводного обменов. Отмечаются атрофия коркового слоя надпочечников и их гипофункция. Возникают глубокие нарушения центральной и периферической нервной системы, вплоть до паралича, мышечной атрофии и нарушений психики, что выражающееся в потери памяти, галлюцинациях и бреде.

Никотиновая кислота и её амид в больших дозах являются токсическими веществами и могут вызвать развитие аллергической реакции, сопровождающейся рвотой, судорогами, и даже вызвать жировую инфильтрацию печени.

Витамин В 5 (пантотеновая кислота)

По химическому строению витамин В 5 состоит из остатков D-2,4-дигидрокси-3,3-диметилмасляной кислоты и β-аланина, соединенных пептидной связью:

Пантотеновая кислота

Витамин В 5 входит в состав кофермента А, в форме которого пантотеновая кислота выполняет свою биологическую функцию (рис. 12.3). Коэнзим А участвует в переносе ацильных радикалов при активации синтеза жирных кислот, холестерина, кетоновых тел, детоксикации чужеродных веществ в печени.

Рис. 12.3. Коэнзим А

Пантотеновая кислота широко распространена в природе. Источником получения витамина В 5 для человека являются рисовые и пшеничные отруби, дрожжи, печень, почки, мясо животных, яичный желток, икра, цветная капуста, картофель, помидоры, яблоки, рыба.

Суточная потребность в этом витамине составляет для взрослых 10-15 мг. В кишечнике человека пантотеновая кислота в небольших количествах продуцируется кишечной палочкой.

Гиповитаминоз В 5 у человека встречается редко, т.к. содержание витамина достаточно в обычных продуктах питания. При недостаточности витамина В 5 у человека и животных поражаются кожные покровы, наблюдается потеря волос и перьев, их депигментация, поражаются слизистые оболочки внутренних органов, возникают дегенеративные изменения миелиновых оболочек спинного мозга, страдает центральная нервная система, сопровождающаяся параличами, а в крайних случаях наступает коматозное состояние и смерть. Низкий уровень витамина В 5 в крови часто сопровождается другими гиповитаминозами.

Витамин В 6 (пиридоксин, пиридоксаль, пиридоксамин)

В основе структуры витамина В 6 лежит пиридиновое кольцо. Известны 3 формы витамина В 6 , отличающиеся строением замещающей группы у атома углерода в n-положении к атому азота. Все они обладают одинаковой биологической активностью:

Витамин В 6 в виде пиридоксальфосфата и пиридоксаминфосфата, для образования которых расходуется АТР при участии фермента пиридоксалькиназы, выполняет коферментную функцию. Пиридоксалевые ферменты играют ключевую роль в обмене аминокислот, катализируя реакции трансаминирования и декарбоксилирования. Выявлена каталитическая функция пиридаксальфосфата в действии фосфорилазы, играющей, как известно, центральную роль в метаболизме гликогена в организме.

Витамин В 6 широко распространен в природе, синтезируется растениями и микроорганизмами, в том числе и микрофлорой кишечника. Однако того количества витамина В 6 , которое продуцируется микроорганизмами недостаточно для полного обеспечения витамином организма человека. Поэтому основным источником пиридоксина являются продукты питания. Наиболее богаты витамином В 6 сухие дрожжи, печень, почки, сердце, мясо, рыба, цельное зерно злаковых и их отруби, горох, бобы, свежий зеленый перец.

Суточная потребность составляет 2-3 мг.

Витамин В 6 относится к антидерматитным витаминам. Недостаточность витамина В 6 сопровождается дерматитами, стоматитами, глосситами, конъюктивитами, гипохромной анемией, задержкой роста. Авитаминоз В 6 у детей проявляется повышенной возбудимостью. Развитие гиповитаминоза этого витамина может быть связано не только с недостаточным поступлением его в организм, но и с нарушением фосфорилирования пиридоксина в желудочнокишечном тракте при заболеваниях органов пишеварения.

Витамин В 9 (фолиевая кислота)

Фолиевая кислота состоит из трех структурных единиц: остатка птеридина (I), парааминобензойной кислоты (II) и глутаминовой кислоты (III).

Фолиевая (птероилглутаминовая) кислота

Витамин, полученный из разных источников, может содержать от трех до шести остатков глутаминовой кислоты. Фолиевая кислота метаболически неактивна, но после восстановления птеридинового кольца может превращяться в тетрагидрофолевую кислоту, обладающую коферментными свойствами ферментов, ответственных за перенос одноуглеродных групп (таких, как формил, метил, метилен, оксиметил). Присоединение одноуглеродных остатков к тетрагидрофолиевой кислоте происходит с помощью ковалентной связи. Эти коферменты участвуют в синтезе пуриновых нуклеотидов, в превращении dUMP в dTMP, обмене глицина и серина.

Источниками фолиевой кислоты служат свежие овощи: салат, шпинат, капуста, лук, помидоры, морковь. Из продуктов животного происхождения наиболее богаты фолиевой кислотой печень, почки, яичный желток, сыр, а также пивные и пекарские дрожжи.

Суточная потребность в фолиевой кислоте варьирует от 50 до200 мкг; из-за плохой всасываемости этого витамина рекомендуемая суточная доза – 400 мкг. Наиболее характерными признаками авитаминоза фолиевой кислоты являются нарушение кроветворения, вызывающее малокровие (макроцитарная анемия), наблюдаются нарушения деятельности органов пищеварения, органов размножения и кожи. Этот авитаминоз может возникнуть в случае подавления микрофлоры кишечника лекарственными препаратами сульфаниламидной природы – структурными аналогами парааминобензойной кислоты и/или при нарушении всасывания витамина в желудочно-кишечном тракте при его заболевании.

Тесная связь фолиевых коферментов с метаболизмом нуклеиновых кислот объясняет существенную роль витамина В 9 в жизнедеятельности организма. Некоторые производные птеридина тормозят пролиферацию клеток, в том числе и опухолевых, применяются для подавления опухолевого роста у онкологических больных.

Витамин В 12 (кобалами)

Структура цианкобаламина отличается большой сложностью, т.к. включает в свой состав металл кобальт (рис. 12.4).

Ни животные, ни растения не могут синтезировать витамин В 12 . Это единственный витамин, который синтезируется почти исключительно бактериями, актиномицетами и сине-зелёными водорослями. Из животных тканей витамином В 12 наиболее богаты печень и почки.

Недостаточность витамина в тканях животных связана с нарушением всасывания кобаламина из-за нарушения синтеза внутреннего фактора Касла, в соединении с которым он всасывается. Фактор Касла синтезируется обкладочными клетками желудка и представляет собой гликопротеин. Для присоединения кобаламина к фактору Касла необходимы ионы кальция. Резекция желудка или повреждение его слизистой оболочки приводит к гиповитаминозу витамина В 12 .

Рис. 12.4. Структура цианкобаламина (витамин В 12)

Витамин В 12 участвует в образовании двух коферментов: метилкобаламина в плазме и дезоксиаденозилкобаламина в митохондриях. Метилкобаламин как кофермент участвует в образовании метионина из гомоцистеина. Кроме того, метилкобаламин необходим для превращений производных фолиевой кислоты и, в конечном итоге, для синтеза нуклеиновых кислот. Дезоксиаденозилкобаламин в качестве кофермента участвует в метаболизме жирных кислот с нечетным числом атомов углерода и аминокислот с разветвленной углеводородной цепью.

Гипо – и авитаминозные состояния приводят к нарушениям нормального кроветворения в костном мозге и развитию анемии (мегалобластная анемия), признаками которой являются снижение числа эритроцитов, увеличение их размеров, снижение концентрации гемоглобина. Нарушение кроветворения связано, в первую очередь, с нарушением обмена нуклеиновых кислот в быстроделящихся клетках кроветворной системы. Кроме того, наблюдаются расстройства деятельности нервной системы. Для гипервитаминоза витамина В 12 характерны токсические эффекты.

Суточная доза очень мала и составляет всего 1-2 мкг.

Источником цианкобаламина, кроме микрофлоры кишечника, являются печень, почки, сыр и рыбные продукты.

Витамин Н (биотин)

В основе строения биотина лежит тиофеновое кольцо, к которому присоединена молекула мочевина, а боковая цепь представлена валерьяновой кислотой.

Биотин устойчив к действию молекулярного кислорода и серной кислоты, но разрушается под действием пероксида водорода, бромной воды и некоторых неорганических кислот и щелочей.

Универсальным ингибитором биотина служит авидин – гликопротеин, содержащийся в сыром яичном белке. Авидин образует с биотином прочный комплекс, который не расщепляется ферментами пищеварительного тракта и не всасывается.

Биотин широко распространен в природе. Наиболее богаты биотином печень, почки, сердце быка, яичный желток, бобы, рисовые отруби, пшеничная мука, цветная капуста, соя. В обычных условиях человек получает достаточное количество биотина в результате бактериального синтеза в кишечнике. Суточная доза биотина не превышает 10 мкг.

Биологическая функция биотина связана с выполнением коферментной функции, в составе карбоксилазы, участвующей в образовании активной формы СО 2 . В организме биотин используется для образования малонил-СоА из ацетил-СоА, в синтезе пуринового кольца, а также в реакциях карбоксилирования пирувата с образованием оксалоацетата.

Недостаток биотина может наблюдаться при чрезмерном употреблении сырого яичного белка и нарушении всасывания при дисбактериозе кишечника, после приема больших количеств антибиотиков или сульфамидных препаратов, вызывающих гибель микрофлоры кишечника. При этом у человека наступает ряд патологических изменений, сопровождающихся выпадением волос, дерматитами, усиленным выделением жира сальными железами и развитием себореи. Наблюдается также поражение ногтей, часто отмечаются боли в мышцах, сонливость, быстрая утомляемость, депрессия.

Витамин С (аскорбиновая кислота)

Аскорбиновая кислота по своему строению является производным углеводов. Существует четыре оптических изомера аскорбиновой кислоты, два из которых обладают биологической активностью и имеют L-конфигурацию. В организме человека и животных восстановленная форма аскорбиновой кислоты (АК) и окисленная форма – дигидроаскорбиновая кислота (ДАГ) – могут быстро и обратимо переходить друг в друга, участвуя в окислительно-восстановительных реакциях.

L-Аскорбиновая кислота Дигидроаскорбиновая кислота

Аскорбиновая кислота легко окисляется кислородом воздуха, пероксидом водорода и другими окислителями. Дигидроаскорбиновая кислота восстанавливается цистеином, глютатионом, сероводородом.

Витамин С синтезируется растениями и подавляющим большинством животных. Человек, обезьяны и морские свинки не синтезируют его.

Суточная потребность человека в витамине С является предметом спора. По рекомендациям одних исследователей необходимо принимать 50-75 мг аскорбиновой кислоты в сутки, другие считают, что суточная доза витамина – 100-500 мг.

Источником витамина С для человека являются плоды и корни шиповника, черная смородина, лимоны, апельсины, яблоки, свежий картофель, томаты, молоко, мясо.

В живых системах АК и ДАК образуют окислительно-восстановительную пару с редокс-потенциалом +0,139 В. Благодаря этой способности, аскорбиновая кислота участвует во многих реакциях гидроксилирования (и прежде всего, пролина и лизина) при синтезе коллагена – основного белка межклеточного вещества соединительной ткани. Витамин С необходим при гидроксилировании дофамина и синтезе гормонов коры надпочечников. В кишечнике аскорбиновая кислота восстанавливает Fe 3+ в Fe 2+ , способствуя его всасыванию, ускоряет освобождение железа из ферритина и превращение фолата в коферментную форму. При определенных концентрациях может выступать в роли про – и антиоксиданта. Л. Полинг рекомендовал использовать для профилактики и лечения простудных заболеваний большие дозы аскорбиновой кислоты (2-3 г/сут).

Недостаточность аскорбиновой кислоты приводит к заболеванию, называемому цингой или скорбутом. Вначале болезнь проявляется повышенной ломкостью кровеносных сосудов, общей слабостью, повышенной утомляемостью, кровоточивостью дёсен и повышенной восприимчивостью к инфекциям. Дальнейшее развитие заболевания сопровождается изъязвлением десен, расшатыванием и выпадением зубов, кровоизлияниями в кожу и толщу мышечной ткани, кровотечениям, разрушением костей нижних конечностей.

Витамин Р (рутин)

Понятие «витамин Р» включает семейство бифлованоидов (катехины, флавононы, флавоны), являющихся растительными полифенольными соединениями. В растениях флавоноидные соединения кроме катехинов и лей-антоцианов встречаются в форме гликозидов. В частности, таким гликозидом, обладающим Р-витаминной активностью, является рутин. Рутин – гликозид, состоящий из кверцетина, глюкозы и рамнозы. Флавоноидные соединения с Р-витаминной активностью содержатся в растительном сырье, часто в комплексе с витамином С. Много витамина Р содержится в цветах и листьях гречихи, плодах цитрусовых и шиповника, ягодах черноплодной рябины, винограде, черной смородине, бруснике, чернике, клюкве, сливе, вишне.

Биологическая роль флавоноидов заключается в стабилизации межклеточного матрикса соединительной ткани и уменьшении проницаемости капилляров. У витамина Р есть антивитамины, к которым относится ацетилсалициловая кислота. Физиологическое влияние биофлавоноидов на сосудистую стенку связывают с их участием в тканевом дыхании, со способностью воздействовать на некоторые ферментные системы через эндокринные же-лезы. Многие представители группы витамина Р обладают гипотензивными свойствами.

Суточная потребность в витамине Р равняется 30-50 мг.

Клиническое проявление гиповитаминоза витамина Р характеризуется повышенной кровоточивостью дёсен, точечными подкожными кровоизлияниями (синдром «тесной одежды»), общей слабостью, быстрой утомляемостью и болями в суставах.

Синергистом витамина Р является аскорбиновая кислота, которая усиливет эффективность проявления витаминных свойств витамина Р. В медицинской практике часто при ломкости сосудов и кровоизлиях используют препарат аскорутин.

ЛЕКЦИЯ 13

ЖИРОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ

Витамин А (ретинол)

Витамин А объединяет группу родственных соединений: β-каротин, ретинол, ретиналь, ретиноевую кислоту и их эфиры. Ретинол представляе собой циклический, ненасыщенный, одноатомный спирт, в основе химической структуры которого лежит β-иононовое кольцо, к которому присоединена боковая алифатическая цепь, содержащая два остатка изопрена и спиртовую группу.

При окислении ретинол превращается в ретиналь. В тканях организма витамин часто находится в форме сложных эфиров с разными кислотами, чаще с уксусной, пальмитиновой, янтарной.

Витамин А содержится только в животных продуктах. Особенно им богаты рыбий жир, сливочное масло, печень, яичный желток.

В растениях, главным образом в овощах, содержатся провитамины, к которым относятся α-, β- и γ-каротины. Под воздействием каротиндиоксигеназы провитамины витамина А в организме человека и животных превращаются в ретинол. Каратиноиды отличаются друг от друга числом и характером иононовых колец. При гидролитическом расщеплении молекулы β-каротина, основного источника витамина А, образуются две молекулы последнего.

Суточная потребность в витамине А взрослого человека составляет от 1 до 2,5 мг или 2-5 мг β-каротина. Обычно активность витамина А в пищевых продуктах выражается в международных единицах (МЕ), одна международная единица витамина А эквивалентна 0,6 мкг β-каротина и 0,3 мкг витамина А.

При отсутствии в пище витамина А в организме животного и человека развивается ряд специфических патологических изменений: ослабление зрения (сумеречная или куриная слепота), поражение эпителиальных тканей, выражающееся в слущиваемости и ороговевании эпителия, в том числе и роговицы глаза, нарушение формирования скелета, торможение роста, уменьшение устойчивости к инфекциям (рис. 13.1).

Рис. 13.1. Схема зрительного цикла

Охарактеризуем зрительный цикл подробнее: на первом этапе цис-ретиналь в темноте соединяется с белком опсином, образуя родопсин; на втором под действием кванта света происходит фотоизомеризация 11-цис-ретиналя в транс-ретиналь; на третьем транс-ретиналь-опсин распадается на транс-ретиналь и опсин; поскольку пигменты встроены в мембраны светочувствительных пигментов сетчатки, то на четвертом этапе это приводит к местной деполяризации мембраны и возникновению нервного импульса, распространяющегося по нервному волокну; на пятом заключительном, этапе процессаидет регенерация исходного пигмента при участии ретиналь-изомеразы транс -ретиналь – транс -ретинол – цис -ретинол – цис -ретиналь). В конце концов, цис -ретиналь соединяется с опсином, образуя родопсин.

Ранним признаком гиповитаминоза витамина А служит снижение скорости адаптации к темноте. Недостаток витамина А сказывается и на развитии растений, на нормальное прорастание пыльцы. Хорошо изучена роль витамина А в фоторецепции. Попадающий на сетчатку свет адсорбируется и трансформируется пигментами сетчатки в другую форму энергии. У человека сетчатка содержит 2 типа рецепторных клеток: палочки и колбочки.

Палочки реагируют на слабое (сумеречное) освещение, а колбочки – на хорошее освещение (дневное). Палочки содержат зрительный пигмент родопсин, колбочки – йодопсин. Оба пигмента – сложные белки, отличающиеся своей белковой частью. В качестве кофермента оба белка содержат 11-цис -ретиналь – альдегидное производное витамина А.

Ретиноевая кислота, подобно стероидным гормонам, взаимодействует с рецепторами в ядре клеток мишеней. Образовавшийся комплекс связывается с определенным участком ДНК и стимулирует транскрипцию генов. Белки, образовавшиеся в результате экспрессии генов, влияют на рост, дифференцировку, репродукцию и эмбриональное развитие.

Витамин D (кальциферол)

Кальциферолы – группа химически родственных соединений, относящихся к производным стеринов. Наиболее биологически активные витамины – D 2 и D 3 . Витамин D 2 (эргокальциферол), производное эргостерина – растительного стероида, встречающегося в некоторых грибах, дрожжах и растительных маслах.

При УФ-облучении пищевых продуктов из эргостерина получается витамин D 2 , используемый в лечебных целях. Витамин D 3 , имеющийся у человека и животных, – холекальциферол, образующийся в коже человека из 7-дегидрохолестерина под действием УФ-лучей. Наибольшее количество витамина D 3 содержится в продуктах животного происхождения: сливочном масле, желтке яиц, рыбьем жире.

Суточная потребность для детей 12-25 мкг (500-1000 МЕ), для взрослого человека потребность значительно меньше.

В организме человека витамин D 3 гидроксилируется в положениях 25 и 1, превращаясь в биологически активное соединение 1,25-дигидрохолекальциферол (кальцитриол). Кальцитриол выполняет гормональную функцию, участвуя в регуляции обмена Са 2+ и фосфатов, стимулируя всасывание Са 2+ в кишечнике и кальцификацию костной ткани, реабсорбцию Са 2+ и фосфатов в почках. При низкой концентрации Са 2+ или высокой концентрации D 3 он стимулирует мобилизацию Са 2+ из костей.

При недостатке витамина D у детей развивается заболевание «рахит», характеризуемое нарушением кальцификации растущих костей, что вызывает деформацию скелета с характерными изменениями костей (Х– или О-образная форма ног, «четки» на ребрах, деформация костей черепа, задержка прорезания зубов). Избыточное поступление витамина D 3 приводит к гипервитаминозному состоянию, характеризующемуся избыточным отложением солей кальция в тканях лёгких, почек, сердца, стенок сосудов, а также остеопорозом с частыми переломами костей.

Витамин Е (токоферол)

Токоферол существует в виде нескольких витамеров. Семейство токоферолов и токотриелов являются метильными производными соединения токола. Наибольшую биологическую активность проявляет α-токоферол.Это соединение оптически активно, легко образует эфиры с органическими кислотами. Токоферолы отличаются высокой устойчивостью и выдерживают нагревание до 170 о С, а эфиры токоферола ещё более устойчивы, чем свободные.

Под действием УФ-лучей витамин Е разрушается и теряет свои витаминные свойства. Источником витамина Е для человека являются растительные масла, салат, капуста, семена злаков, сливочное масло, ягоды шиповника, яичный желток. Суточная потребность в витамине у взрослого человека составляет, по разным рекомендациям от 5 до 10 мг. Е-авитаминозы и Е-гиповитаминозы – явление редкое, тем более что витамин Е откладывается во многих тканях и может использоваться из этих депо при отсутствии его в пище.

Долгое время считалось, что значение витамина Е исчерпывается лишь его влиянием на процессы размножения, т. к. при отсутствии или недостатке витамина Е у человека и животных нарушается сперматогенез и эмбриогенез, а также наблюдаются дегенеративные изменения репродуктивных органов. В настоящее время витамину Е уделяется большое внимание как антиоксиданту, который ингибирует свободнорадикальные процессы в клетке и, таким образом препятствует развитию цепных реакций перекисного окисления ненасыщенных жирных кислот, защищает молекулы ДНК от повреждений. Токоферол предотвращает окисление боковой цепи витамина А. Клиническое проявление недостаточности витамина Е выражается в повторяющихся непроизвольных абортах, некоторых формах мышечной дистрофии, дегенерации спинного мозга, жировом перерождении печени, гемолитической анемии у детей.

Витамин К (нафтохинон)

Витамин К в природе существует в двух витамерных формах: филлохинон (К 1), выделенный из растений и менахинон (К 2) в клетках кишечной флоры. По химической структуре витамин К 1 представляет собой 2-метил-1,4-нафтохинон, имеющий боковую алифатическую цепь в виде фитильного радикала, состоящую из двадцати атомов углерода и одной двойной связи.

Витамин К 1 отличается от витамина К 2 строением своей боковой цепи. Витамин К 1 оптически активен, неустойчив при нагревании и действии УФ-лучей.

Источником витамина К служат продукты растительного происхождения, к которым относятся: капуста, шпинат, корнеплоды. Источником витамина К также служит печень.

Суточная потребность в витамине К составляет 1-2 мг. Авитаминозное и гиповитаминозное состояние по витамину К часто развивается не из-за его недостаточного поступления с пищей, а из-за нарушений всасывания витамина в кишечнике.

Биологическая функция витамина К связана с его участием в процессе свертывания крови (рис. 13.2).

Рис. 13.2. Роль витамина К в свертывании крови

В этой многокомпонентной системе витамину К отведена роль активатора факторов свертывания крови, приводящих в конечном итоге к образованию тромбина.

Вопрос 1. Какое строение имеет молекула АТФ?

Молекула аденозинтрифосфорной кис­лоты (АТФ) по своей структуре напомина­ет один из нуклеотидов молекулы РНК. АТФ включает три компонента: аденин, пятиуглеродный сахар рибозу и три остат­ка фосфорной кислоты, соединенных между собой особыми макроэргическими связями. При разрыве макроэргической связи выделяется в четыре раза больше энергии, чем при расщеплении других хи­мических связей.

Вопрос 2. Какую функцию выполняет АТФ?

АТФ является универсальным источни­ком энергии для всех реакций, протекаю­щих в клетке. Энергия выделяется в слу­чае отделения от молекулы АТФ остатков фосфорной кислоты при разрыве макроэргических связей. Если отделяется один остаток фосфорной кислоты, то АТФ пере­ходит в АДФ (аденозиндифосфорную кис­лоту). При этом выделяется 40 кДж энер­гии. При отделении второго остатка фос­форной кислоты выделяется еще 40 кДж энергии, а АДФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфат). Выделившаяся энергия используется клеткой.

Вопрос 3. Какие связи называются макроэргическими?

Макроэргическими называются свя­зи между остатками фосфорной кислоты, так как при их разрыве выделяется боль­шое количество энергии (в четыре раза больше, чем при расщеплении других хи­мических связей).

Вопрос 4. Какую роль выполняют в организме витамины?

Витамины — сложные биоорганические соединения различной химической при­роды. Большая часть витаминов поступа­ет в организм животных и человека с рас­тительной и животной пищей. Часть из них может синтезироваться самим орга­низмом. Некоторые витамины синтезиру­ются микрофлорой кишечника.

Для нормальной жизнедеятельности организма витамины необходимы в ма­лых количествах, однако роль их в про­цессах обмена веществ чрезвычайно важ­на. Например, витамин D регулирует об­мен кальция и фосфора в организме человека, витамин К участвует в синтезе протромбина и способствует нормальной свертываемости крови.

При отсутствии какого-либо витамина у человека наблюдается авитаминоз, при недостаточном поступлении в организм — гиповитаминоз. Витамины традиционно делят на жирорастворимые (A, D, Е и др.) и водорастворимые (С, РР, витамины груп­пы В).

На этой странице искали:

• какое строение имеет молекула АТФ
• какие связи называются макроэргическими
• какое строение имеет атф
• какую функцию выполняет атф
• АТФ и другие органические соединения клетки

Резюме по модульной единице 4.

Аминокислоты – азотсодержащие органические вещества, имеющие аминные и карбоксильные группы, соединённые с алифатическим, ароматическим или гетероциклическим радикалом. В организмах синтезируются и превращаются ферментами L - формы аминокислот. В состав белков входят протеиногенные аминокислоты. Протеиногенные аминокислоты, которые не синтезируются в организмах человека и животных, называют незаменимыми. Аминокислоты в физиологической среде образуют биполярные ионы, которые способны взаимодействовать как с кислотами, так и основаниями. В растениях аминокислоты преставляют собой первичные азотистые вещества, участвующие в синтезе других азотистых соединений.

В составе молекул нуклеотидов содержатся остатки азотистых оснований, рибозы или дезоксирибозы, а также ортофосфорной кислоты. В результате присоединения к нуклеотидам дополнительных остатков ортофосфорной кислоты образуются дифосфат- и трифосфатпроизводные нуклеотидов (АТФ, АДФ, ГТФ,ГДФ, УТФ, УДФ, ЦТФ, ЦДФ и др.). Нуклеотиды обладают кислотными свойствами. Из рибонуклеотидов синтезируются рибонуклеиновые кислоты (РНК), макроэргические нуклеозидполифосфаты, коферментные группировки. Из дезоксирибонуклеотидов образуются молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Белковые молекулы состоят из белковых полипептидов, которые включают остатки протеиногенных аминокислот, соединённых пептидными связями. Пептидные связи образуются в результате взаимодействия карбоксильных и аминных групп, соединённых с -углеродными атомами. Последовательность соединения аминокислотных остатков в белковых полипептидах называют первичной структурой белков. Она определяется последовательностью кодонов в генах, кодирующих структуру соответствующих белков. В составе белковых молекул чаще всего содержится 100-400 аминокислотных остатков. К белкам относят полипептиды, имеющие в своём составе более 50 аминокислотных остатков.

Вторичная структура белков возникает в результате образования водородных связей между группировками атомов, образующих пептидные связи. Различают три разновидности вторичной структуры белков: -спираль,-структуры и нерегулярные структуры. Большинство белков образуют смешанную вторичную структуру. В формировании третичной структуры белков важную роль играют водородные связи, электростатические и гидрофобные взаимодействия, которые возникают при взаимодействии радикалов аминокислот. У многих белков образуются также дисульфидные связи, которые участвуют в формировании третичной структуры. Олигомерные белки образуют четвертичную структуру.

Пространственную структуру белковой молекулы, которая формируется в физиологической среде и обеспечивает выполнение белком его биологической функции называют нативной конформацией белковой молекулы. Необратимое изменение пространственной структуры белковых молекул, которое сопровождается потерей их нативных свойств, называют денатурацией белков. Денатурация белков происходит под воздействием высокой температуры, сильно кислой или сильно щелочной среды, катионов тяжёлых металлов, органических растворителей и детергентов.

Белки разделяют на две большие группы – протеины и протеиды. Молекулы протеинов построены только из аминокислотных остатков, а в состав протеидов, кроме аминокислотных остатков, входят группировки неаминокислотной природы (моносахариды, липиды, нуклеотиды, витамины и др.), атомы металлов, остатки фосфорной кислоты. Белки с оптимальным содержанием незаменимых аминокислот называют полноценными, а белки с пониженным содержанием незаменимых аминокислот – неполноценными. Для характеристики полноценности белков используется показатель – биологическая ценность белков. Генетиками и селекционерами совместно с биохимиками проводится научно-исследовательская работа по созданию генотипов растений с улучшенным аминокислотным составом белков.

Модульная единица 5. Витамины.

Цели и задачи изучения модульной единицы. Изучить строение, свойства и биологические функции витаминов. Научить студентов испльзовать сведения о витаминах при оценке качества растительной продукции.

5.1. Строение, свойства и биологические функции витаминов.

По современным представлениям к витаминам относятся низкомолекулярные органические вещества довольно разнообразного химического строения, которые строго необходимы для жизнедеятельности организмов в сравнительно малых количествах. Биологическая роль многих витаминов заключается в том, что они в качестве структурных группировок (коферментов) входят в состав активных центров многих ферментов и без них невозможно нормальное осуществление биохимических процессов (см. гл. “Ферменты”). При полном исключении из питания витаминов соответствующие ферменты становятся не способными катализировать биохимические превращения, вследствие чего происходят нарушения обмена веществ, приводящие к серьезным заболеваниям - авитаминозам . При частичном недостатке витаминов понижается активность тех или иных ферментов, в результате снижается скорость определенных биохимических реакций, катализируемых данными ферментами, и тогда наблюдаются нарушения обмена веществ, называемые гиповитаминозами .

Растения и природные формы микроорганизмов (за некоторыми исключениями) при нормальных условиях развития способны сами синтезировать необходимые для их жизнедеятельности витамины, тогда как организмы человека и животных такой способностью не обладают и должны постоянно получать с пищей или непосредственно витамины, или их ближайшие биохимические предшественники – провитамины , которые в человеческом и животном организмах легко превращаются в витамины.

Однако жвачные животные, имеющие в преджелудках (рубце) обильную микрофлору, в значительной степени удовлетворяют свою потребность в витаминах за счет переваривания клеток отмерших микроорганизмов, содержащих многие витамины. Способность микроорганизмов (бактерий, актиномицетов, дрожжевых клеток) синтезировать большое количество витаминов используется для промышленного получения кормовых и медицинских препаратов, обладающих витаминной активностью. В качестве промышленных продуцентов витаминов обычно применяют специальные отселектированные штаммы микроорганизмов, способные к сверхсинтезу тех или иных витаминов.

Изолированные от растений отдельные клетки, ткани и органы также не могут синтезировать многие витамины и при их выращивании в культуре in vitro (на искусственной питательной среде) необходимо добавление в питательную среду соответствующего комплекса витаминов.

Витаминной активностью обладают несколько десятков химических соединений, которые образуют родственные группы, сходные по строению молекул и своему биологическому действию. По мере открытия витаминов их обозначали буквами латинского алфавита. Например, витамин, предохраняющий от заболевания полиневритом, назвали В 1 , излечива-ющий цингу - С, антирахитический витамин - Д, предохраняющий от заболевания ксерофтальмией - А и.т.д. В соответствии с требованиями современной номенклатуры витамины называют в зависимости от их химического строения. По способности к растворению в жирах или воде все витамины подразделяют на две большие группы - жирорастворимые и водорастворимые. Потребность в витаминах обычно выражают в мг или мкг за 1 сутки, а также в расчете на 1 МДж потребляемой энергии, содержание витаминов - в тех же единицах, но в расчете на 100 г продукта (мг % или мкг %).

ЖИРОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ.

РЕТИНОЛ (витамин А). Ретинол представлен в организме человека и животных двумя витаминами А 1 и А 2 , различающимися химическим строением и биологической активностью, которая значительно выше у витамина А 1 .

В тканях организмов витамин А находится в виде транс -изомеров спирта ретинола, а также в виде эфиров пальмитиновой и других жирных кислот, которые могут накапливаться в большом количестве в запасющих клетках печени. Много этого витамина в молоке (0,1-0,5 мг%) и в сливочном масле (1-1,5 мг%). В большинстве животных продуктов ретинол содержится преимущественно в виде витамина А 1 , а в печени морских рыб - витамина А 2.

Превращаясь в альдегидную форму - ретиналь, витамин А участвует в образовании зрительного пигмента родопсина, находящегося в сетчатке глаза - ретине (что и определило название витамина). Весьма характерно, что молекулы ретиналя имеют цис -конфигурацию по двойной связи у 11-го углеродного атома (показана стрелкой), но под воздействием света цис -ретиналь превращается в более устойчивый транс -изомер.

При недостатке ретинола не происходит нормального роста организма и формирования эпителиальных тканей внутренних органов, что приводит к поражению слизистых оболочек, при этом появляются характерные симптомы - сухость кожи, задержка роста, низкая сопротивляемость организма инфекции, сухость роговицы глаз (ксерофтальмия), вызывающая ухудшение адаптации к темноте и ослабление зрения (болезнь “куриная слепота”). Среднесуточная потребность человека в витамине А составляет около 1 мг.

В организме человека и животных ретинол образуется из растительных продуктов - каротинов, представленных главным образом тремя изомерами -a, b и g - каротинами. Под действием фермента оксигеназы происходит расщепление молекулы каротина по центральной двойной связи с образованием альдегидной формы витамина А- ретиналя. При этом установлено, что каждая молекула b-каротина дает начало двум молекулам витамина А, а a и g - каротинов - по одной молекуле витамина А, в связи с чем b-каротин обладает вдвое большей витаминной активностью. Таким образом, каротины следует рассматривать как провитамины ретинола.

b-каротин (стрелкой показана центральная двойная связь).

Каротины входят в состав хлоропластов листьев и хромопластов не фотосинтезирующих органов растений, их синтез более активно проходит на свету. В составе хлоропластных мембран они выполняют роль дополнительных пигментов при фотохимическом поглощении света. Кроме того, каротины, взаимодействуя с хлорофиллом, находящимся в возбужденном триплетном состоянии, защищают его молекулы от необратимого фотоокисления. А взаимодействуя с молекулами кислорода, находящимися в возбужденном синглетном состоянии, каротин способен переводить их в невозбужденное состояние. b-Каротин также принимает участие в явлениях фототропизма у высших растений.

Больше всего каротина содержится в листьях растений и листовых овощах, корнеплодах моркови, рябине, облепихе, абрикосах, томатах и сладком перце. Особенно богата каротином молодая зелень, тогда как в процессе вегетации содержание этого витамина в вегетативной массе растений снижается. В процессе формирования корнеплодов моркови концентрация в них каротина возрастает в 3-5 раз. Значительно возрастает содержание каротина при созревании плодов и овощей. В большинстве растительных продуктов преобладает b-каротин. Содержание каротина в некоторых растительных продуктах следующие, мг %:

				Облепиха
				Облепиховое масло
				Молодая зелень
Петрушка				Силос кукурузный
				Ботва овощей
Абрикосы
Перец сладкий				Листья бобовых трав
Зерно пшеницы				Листья мятликовых трав

Накопление каротина в растительных продуктах зависит от условий выращивания растений. Во многих опытах отмечено, что его содержание в листьях существенно снижается при низком уровне азотного питания растений, а при внесении азотных удобрений может повышаться в 1,5-2 раза. Высокое содержание каротина в плодах и овощах наблюдается только при оптимальном питании растений макро- и микроэлементами.

Каротин разрушается под воздействием ультрафиолетовых лучей и при повышенной температуре в присутствии кислорода, поэтому при сушке вегетативной массы растений на открытом солнце значительная часть его подвергается деградации и наблюдаются значительные потери этого провитамина. Содержание каротина контролируют в кормах, особенно в зимний период. Ежедневные нормы каротина для крупного рогатого скота, свиней, овец и коз составляют 20-30 мг на 100 кг живой массы животных. Курам рекомендуется давать в сутки с кормом 2-2,5 мг каротина.

КАЛЬЦИФЕРОЛ (витамин Д). Представлен группой витаминов, из которых наибольшую биологическую активность имеют эргокальциферол (витамин Д 2) и холекальциферол (витамин Д 3). Эти витамины синтезируются в организме человека и животных из соответствующих биохимических предшественников - провитаминов под воздействием ультрафиолетовых лучей.

Холекальциферол образуется в коже из дегидрохолестерина в результате разрыва связи в одной из его циклических структур (между 9 и 10 углеродными атомами). Синтез эргокальциферола осуществляется из растительного провитамина - эргостерола, поступающего в организм животных или человека как компонент растительной пищи. Много эргостерола содержится в клетках дрожжей.

дегидрохолестерин холекальциферол

эргокальциферол

Функция кальциферола - регулирование метаболизма кальция и фосфора, при этом непосредственно регуляторами биохимических процессов являются гидроксилированные производные витамина Д, имеющие дополнительно две или три гидроксильные группы (диокси- и триоксикальциферолы). При недостатке витамина Д ухудшается усвоение кальция и фосфора в слизистой оболочке кишечника, нарушается развитие зубов и мышечных тканей, в костях снижается содержание кальция, что приводит к деформации костей и заболеванию детей рахитом. В сутки человеку необходимо потреблять около 20 мкг кальциферола, животным- 15-25 мкг на 100 кг живой массы.

Важнейшие источники витамина Д для человека в зимний период - печень животных и рыб, яичные желтки, сливочное масло, молоко, а в летнее время - растительные продукты (листовые и другие овощи, плоды), обогащенные эргостеролом, из которого под воздействием солнечных лучей в организме человека образуется эргокальциферол. Потребность сельскохозяйственных животных в кальцифероле в летнее время обеспечивается за счет его синтеза из растительных стеролов, содержащихся в зеленых кормах, а в зимний период - путем добавления в корм облученных ультрафиолетовыми лучами кормовых дрожжей. Возможно даже облучение животных ультрафиолетовым светом. Ниже показано содержание витамина Д в некоторых продуктах, мкг на 100 г

Кормовые дрожжи (после УФ - облучения) - 10-20 мг%.

ТОКОФЕРОЛ(витамин Е). Токоферолы образуют группу витаминов, являющихся производными гидрохинона, которые имеют в качестве одного из боковых радикалов остаток спирта фитола. Более высокой активностью обладает a - токоферол.

a - Токоферол и близкие по структуре соединения способны действовать как антиокислители по отношению к ненасыщенным липидам клеточных мембран и защищать мембранные липиды от действия свобод-ных радикалов, образующихся в процессе перекисного окисления орга-нических веществ. Возможно также участие токоферолов в окислительно-

α-токоферол

восстановительных реакциях. При недостатке этого витамина нарушается нормальное фунционирование клеточных мембран, наблюдается дистрофия мышечных тканей, некроз печени, а также бесплодие у животных и птиц. Человеку в сутки необходимо потреблять 15-20 мг токоферолов. Основные источники витамина Е - растительные масла и зеленые части растений, а в животных продуктах его значительно меньше.

Как антиокислители, токоферолы предохраняют масла от прогор-кания. В среднем содержание токоферолов в различных растительных продуктах может быть представлено следующими данными, мг %:

В процессе вегетации растений содержание токоферолов в листьях уменьшается, но происходит их накопление в зародышах семян. У масличных культур токоферолы накапливаются вместе с маслом в ядрах семян, поэтому при уборке незрелых семян происходит не только недобор масла, но и витамина Е.

ВИТАМИН К. К витаминам группы К относятся производные нафтохинона, образующие два типа соединений - филлохиноны (витамин К 1) и менахиноны (витамин К 2). Филлохиноны синтезируются в растениях и имеют в боковой цепи 4 изопреновых остатка с одной двойной связью. Менахиноны встречаются в клетках животных и бактерий и они содержат в молекуле пять изопреновых остатков, в каждом из которых имеется двойная связь.

Витамин К 1

В животном организме функция витамина К заключается в том, что с его участием происходит карбоксилирование остатков глутаминовой кислоты в процессе синтеза активной формы белка - протромбина, необходимого для быстрого свертывания крови при повреждении тканей. У некоторых бактерий выявлена роль витамина К как промежуточного переносчика электронов в окислительно-восстановительных процессах. Имеются данные об участии этого витамина в процессе фотосинтеза у растений. При недостатке витамина К у животных и птиц понижается свертываемость крови. Аналогичные нарушения могут наблюдаться и у человека. Суточная норма этого витамина составляет 1-3 мг.

Большое количество филлохинонов содержится в растительных маслах, листьях растений и листовых овощах, некоторых плодах и ягодах. Ниже дается содержание филлохинонов в некоторых растительных продуктах, мг%:

Растительные масла 50-100

Виноград 0,1-2

Яблоки 0,1-0,6

Листья растений и листовые овощи

(в расчете на сухую массу) 5-20

ВОДОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ.

ТИАМИН (витамин В 1). Тиамин состоит из двух гетероциклических компонентов, представляющих производные пиримидина и тиазола:

Биологическая активность этого витамина определяется тем, что он в виде фосфорилированного производного тиаминпирофосфата входит в состав ферментов, катализирующих реакции декарбоксилирования a-кетокислот, а также реакции расщепления и образования a-оксикетонов.

Эти реакции имеют важное значение для процессов превращения углеводов в клетках растений, животных и микроорганизмов.

У высших организмов тиаминпирофосфат в качестве кофермента входит в состав ферментного комплекса, катализирующего окислительное декарбоксилирование пировиноградной и a-кетоглутаровой кислот в процессе окисления углеводов в ходе дыхания, поэтому при недостатке тиамина происходит нарушение углеводного обмена и накопление этих кислот в тканях и в крови.

Полифосфатные производные витамина В 1 также играют важную роль в системе транспорта ионов натрия через мембраны нейронов в организме человека, в связи с чем длительный недостаток тиамина приводит к нарушению передачи нервных импульсов и, как следствие, к параличам. При частичном недостатке витамина В 1 наблюдается быстрая утомляемость, падение веса, судороги. Все указанные симптомы и являются характерными признаками заболевания полиневритом. Суточная потребность в тиамине для человека 1-3 мг.

Наиболее богаты тиамином рисовые и другие отруби, дрожжи, зародыши зерновок злаковых растений, внутренние органы животных (печень, сердце, почки). Ниже приведено содержание витамина В 1 в растительных и животных продуктах, мг%:

Зерновки злаковых растений		Хлеб пшеничный
Зерно бобовых		Хлеб ржаной
Рисовые отруби
Пшеничные отруби		Печень, почки
Вегетативная масса трав (в расчете на сухую массу)		Картофель, корнеплоды Овощи, плоды и ягоды

Основными источниками витамина В 1 для человека являются растительные продукты, главным образом зерно и продукты из зерна, картофель, овощи.

Жвачные животные практически полностью удовлетворяют потребность в витамине В 1 за счет его синтеза микроорганизмами желудочно-кишечного тракта, тогда как другие животные должны получать этот витамин в составе корма. В летнее время главные источники тиамина для животных - зеленые корма, в зимний период - отруби, кормовая мука, кормовые дрожжи. Много тиамина в молодой зелени, в ходе вегетации растений его концентрация в вегетативных органах понижается, а после цветения он накапливается в семенах и плодах.

Синтез тиамина зависит от условий питания и особенно от обеспеченности растений азотом, фосфором, калием и серой. При оптимальном питании растений указанными элементами его концентрация в листьях растений, плодах и овощах может увеличиваться в 1,5-2 раза. Тиамин довольно устойчив к нагреванию и кипячению в кислой среде, но подвергается разрушению под воздействием тепловой обработки в нейтральной и щелочной среде, что следует учитывать при выборе технологии переработки производства пищевых продуктов и кормов для сельскохозяйственных животных.

РИБОФЛАВИН (витамин В 2). Свое название этот витамин получил вследствие желтой окраски его кристаллов и наличия в молекуле остатка спирта D-рибита. Второй структурный компонент в молекуле рибофлавина - азотистое гетероциклическое основание - 6,7-диметилизоаллоксазин.

Рибофлавин входит в состав активных групп многих окислительно- восстановительных ферментов, называемых очень часто флавопротеидами или флавиновыми ферментами. Они способны отщеплять водород от

органических соединений и передавать его другим переносчикам (флавиновые дегидрогеназы). В ряде окислительных процессов флавопротеиды переносят электроны от других восстановленных переносчиков на цитохромы. Восстановленная форма рибофлавина в соединении со специфическими белками образует большую группу ферментов, называемых оксидазами, которые могут передавать электроны на молекулярный кислород. Известны также флавопротеиды, вступающие в окислительные реакции со свободными радикалами и ионами металлов.

В составе ферментов рибофлавин образует два типа активных соединений - коферментов: флавинмононуклеотид (ФМН) и флавин-адениндинуклеотид (ФАД). ФМН представляет собой соединение рибофлавина с ортофосфорной кислотой, а ФАД - соединение ФМН с адениловой кислотой. При недостатке в организме рибофлавина происходит ослабление окислительно-восстановительных процессов вследствие понижения скорости реакций, катализируемых указанными выше ферментами.

В связи с недостатком витамина В 2 у человека возникают характерные симптомы: воспаление слизистых оболочек ротовой полости и глазного яблока, слабость, нарушение аппетита. Суточная норма рибофлавина для человека 2-3 мг, свиньям рекомендуется давать этого витамина 2-7 мг, а лошадям и птице - 2-5 мг на 1 кг сухого корма. Жвачные животные удовлетворяют свою потребность в рибофлавине за счет жизнедеятельности микроорганизмов пищеварительной системы.

Важнейшие источники витамина В 2 для человека - продукты животного происхождения, а также картофель и овощи, для сельскохозяйственных животных - зеленые корма, сено, отруби, кормовые дрожжи. Особенно много рибофлавина в молодых листьях и соцветиях. Содержание витамина В 2 в пищевых продуктах и кормах можно характеризовать следующими данными, мг%:

Печень, почки Мясо, молоко			Картофель
Яичные желтки, рыба			Кормовые травы (в расчёте на
Зерновки злаков			сухую массу)
Зерно бобовых
			Мука пшеничная

Рибофлавин достаточно термостабилен, но легко разрушается под действием света, что необходимо учитывать при хранении продукции. Активный синтез рибофлавина в растениях происходит при оптимальной обеспеченности питательными элементами.

Для балансирования кормов сельскохозяйственных животных по содержанию витамина В 2 промышленностью производятся кормовые препараты рибофлавина на основе культивирования отселектированных штаммов дрожжей Eremothecium ashbyii, способных накапливать в культуральной среде до 1,5 мг/мл этого витамина. После окончания производственного цикла культуральную жидкость отделяют от клеток дрожжей, подкисляют до рH 4-5 и после удаления избытка растворителя на вакуумной выпарной установке высушивают концентрат до влажности 5-10%. Для улучшения физических свойств к полученному продукту добавляют отруби или кукурузную муку. Готовый кормовой препарат содержит около 1% витамина В 2 .

ПИРИДОКСИН (витамин В 6). В тканях животных витамин В 6 содержится в виде производных гетероциклического соединения пиридина- пиридоксаля и пиридоксамина. В растениях синтезируется пиридоксин, который легко превращается в пиридоксаль, а последний - в пиридоксамин.

В виде фосфорилированных производных - пиридоксальфосфата и пиридоксаминфосфата - витамин В 6 входит в состав ферментов, катализирующих синтез и превращения различных аминокислот, в том числе реакции переаминирования, декарбоксилирования, рацемизации и др. Этот витамин участвует также в синтезе глутаминовой кислоты, необходимой для нормального функционирования центральной нервной системы.

При недостатке витамина В 6 нарушаются процессы аминокислотного обмена и связанного с ними обмена других азотистых веществ, возникают расстройства нервной системы и болезни кожи - дерматиты. В сутки человеку необходимо потреблять 1,5-2 мг витамина В 6 , свиньям рекомендуется давать 1-2 мг на 1 кг корма, курам 3-10 мг. У жвачных животных синтезируется при нормальных условиях развития достаточное количество этого витамина микроорганизмами пищеварительной системы. Ниже дается среднее содержание витамина В 6 в различных продуктах, мг%

Альдегидная форма витамина В 6 легко разрушается на свету, особенно под воздействием УФ-лучей, тогда как пиридоксин более устойчив.

ПАНТОТЕНОВАЯ КИСЛОТА (витамин В 5). Молекула пантотено-вой кислоты образована из двух химических компонентов: b-аланина и диметилдиоксимасляной кислоты, которую называют также пантоевой кислотой:

Из указанных структурных компонентов пантотеновой кислоты в организме человека не может синтезироваться пантоевая кислота. Витаминная активность пантотеновой кислоты определяется тем, что она входит в состав кофермента А, с участием которого происходит активирование остатков уксусной кислоты и образование важного проме-жуточного продукта обмена веществ организмов ацетилкофермента А, являющегося исходным соединением в процессе синтеза лимонной кислоты в цикле ди- и трикарбоновых кислот, яблочной кислоты - в глиосилатном цикле, а также в синтезе жирных кислот, стеролов и терпенов. При соединении с коферментом А происходит активирование жирных кислот в ходе их различных превращений и синтеза жиров, фосфолипидов и гликолипидов. Пантотеновая кислота также входит в состав ацилпереносящих белков, играющих важную роль в синтезе жирных кислот.

Исходя из перечисленных выше функций пантотеноввой кислоты, при её недостатке прежде всего наблюдаются нарушения в обмене липидов и углеводов. У людей отмечается нарушение нервно - мышечной координации, утомляемость, нарушение функции надпочечников, у животных - замедление роста, выпадение волос и поражение кожи. Суточ-ная потребность человека в пантотеновой кислоте составляет 10-15 мг. У жвачных животных этот витамин синтезируется микроорганизмами преджелудков и кишечника. Много его содержится в зеленых частях растений, отрубях, дрожжах и продуктах животного происхождения. В зерновках злаковых растений пантотеновая кислота в основном накапливается в алейроновом слое и зародыше. Ниже показано содержание пантотеновой кислоты в некоторых растительных продуктах, мг%:

Пантотеновая кислота подвергается разрушению под воздействием высокой температуры, а также в щелочной и кислой среде.

НИКОТИНОВАЯ КИСЛОТА (витамин РР). Никотиновая кислота в виде никотинамида входит в состав пиридиновых коферментов НАД и НАДФ, являющихся активными группами многих окислительно -восстановительных ферментов, называемых дегидрогеназами. Эти ферменты катализируют реакции отщепления и присоединения водорода и играют важную роль в процессах дыхания и фотосинтеза, синтезе глицеролфосфата и глутаминовой кислоты, синтезе и окислении жирных кислот, превращениях углеводов.

Вследствие недостатка никотиновой кислоты происходит ослабление в организме окислительно-восстановительных процессов, что является причиной заболевания пеллагрой. Характерные признаки этой болезни - слабость, нарушение пищеварения, появление дерматита и психических расстройств. Никотиновая кислота в организме человека может синтезироваться из аминокислоты триптофана, в связи с чем заболевание пеллагрой распространено в регионах, где люди преимущественно питаются продуктами, полученными из зерна кукурузы, в белках которой очень мало триптофана.

Человеку необходимо потреблять в сутки 7-15 мг витамина РР, животным рекомендуется давать 10-20 мг, птице 25-100 мг этого витамина в расчете на 1кг сухого корма.

Никотиновая кислота синтезируется клетками растений и некоторых микроорганизмов, в том числе и микрофлорой желудочно-кишечного тракта животных. Много витамина РР содержат животные продукты, зеленые части растений, зерно злаковых и бобовых растений. Особенно богаты этим витамином отруби и дрожжи. Витамин РР устойчив к воздействию высоких температур, солнечного света, щелочной реакции среды.

ФОЛИЕВАЯ КИСЛОТА (витамин Вс). Молекула фолиевой кислоты построена из остатков глутаминовой и парааминобензойной кислот, а так-же азотистого гетероциклического соединения 2-амино-4-окси-6-метилптеридина:

В виде восстановленного производного 5, 6, 7, 8-тетрагидрофолие-вой кислоты этот витамин входит в состав ферментов, катализирующих реакции переноса одноуглеродных остатков - формальдегида и муравьиной кислоты, метильных (-СН 3) и оксиметильных (-СН 2 ОН) групп. Эти реакции имеют важное значение в метаболизме ряда аминокислот - серина, глицина, метионина, гистидина, синтезе тимина и пуриновых нуклеотидов, в процессах метилирования ДНК, белков и других органических соединений. В составе коферментов тетрагидрофолевая кислота может содержать дополнительные остатки глутаминовой кислоты, соединенные амидной связью с углеродом g-карбоксильной группы (до семи остатков глутаминовой кислоты). При недостатке фолиевой кислоты снижается содержание эритроцитов в крови и развиваются различные формы анемии (малокровия), у животных и птиц наблюдается замедление роста, слабое развитие оперения. Для предотвращения анемии человеку необходимо потреблять ежедневно 0,2-0,5 мг этого витамина.

Фолиевая кислота синтезируется растениями и некоторыми микроорганизмами, в том числе микрофлорой пищеварительной системы животных, много ее накапливается в печени, дрожжах, листовых овощах, плодах и ягодах, особенно в землянике, которая с давних пор используется для лечения малокровия. В процессе созревания плодов и ягод содержание в них фолиевой кислоты уменьшается.

В различных растительных продуктах фолиевая кислота содержится в следующих количествах, мг%:

Для синтеза фолиевой кислоты необходима п-аминобензойная кислота, которая является фактором роста для многих микроорганизмов, в связи с чем относится к витаминоподобнным веществам:

В клетках микроорганизмов она используется в качестве одного из компонентов для синтеза фолиевой кислоты, в том числе и в клетках желу-дочнокишечной флоры животных и птиц. Поэтому при недостатке п-ами-нобензойной кислоты вследствие слабого развития внутренней микрофло-ры, служащей для животных источником фолиевой кислоты, у молодняка животных и птиц наблюдается задержка роста, поседение волос и перьев.

КОБАЛАМИН (витамин В 12). Наиболее сложный по химической структуре из всех витаминов, он содержит в молекуле атом металла - кобальт, который связан четырьмя хелатными связями с азотом пиррольных группировок и одной связью с азотом деметилбензимидазола, образующего при соединении с a-рибозил-3-фосфатом, 1-аминопро-панолом-2 и одним из амидных радикалов пиррольного кольца D циклическую структуру. Четыре пиррольных кольца в молекуле кобаламина также образуют циклическую структуру, в которой имеются боковые ответвления в виде метильных групп и амидных рдикалов.

В молекулах чистых препаратов витамина В 12 с атомом кобальта также связана цианистая группировка (-СN), в связи с чем препарат витамина называют цианокобаламином . Схематически строение цианокобаламина можно представить в виде следующей формулы:

В организмах витамин В 12 представлен чаще всего в виде аквокобал-амина, метилкобаламина и 5 / -дезоксиаденозилкобаламина, образующих коферменты большой группы ферментов.

Основная функция ферментов, имеющих в качестве кофермента 5 / -дезоксиаденозилкобаламин, - это перенос групп к соседнему атому углерода в углеродной цепочке по схеме:

В ходе таких реакций происходит отщепление от субстратов воды, аммиака, изомеризация лизина и глутаминовой кислоты, а также превра-

щение пропионил - КоА в метилмалонил - КоА, в клетках микроорганизмов. Коферментные фрормы 5 / - дезоксиаденозилкобаламина участвуют также в превращении рибонуклеотидов в дезоксирибо-нуклеотиды, необходимые для синтеза ДНК.

Ферменты, имеющие в качестве кофермента метилкобаламин, катализируют реакции переноса метильных групп и синтеза аминокислоты метионина, а у метанообразующих бактерий - синтез метана.

Вследствие недостатка кобаламина у человека подавляется синтез ДНК в костном мозге и наблюдается поражение нервных тканей и слизистой оболочки желудка, в крови понижается содержание эрит-роцитов, что может быть причиной злокачественного малокровия (пернициозной анемии).

Человеку необходимо потреблять в сутки 5-10 мкг этого витамина, животные удовлетворяют потребность в кобаламине за счет микрофлоры желудочно-кишечного тракта и особенно микроорганизмов рубца. Витамин В 12 синтезируют некоторые виды микроорганизмов, в растительных продуктах он не содержится или содержится в очень небольших количествах. Основные источники кобаламина для человека - продукты животного происхождения (в печени и почках -0,05-0,1 мг%).

Животные испытывают недостаток витамина В 12 в регионах, где распространены почвы и растительность с низким содержанием кобальта. При использовании в качестве корма такой растительной продукции с низким содержанием кобальта микрофлорой желудочно-кишечного тракта животных синтезируется недостаточно кобаламина. В указанных регионах для повышения содержания кобальта в растительной продукции необходимо применять кобальтовые удобрения, а в корма добавлять препараты витамина В 12 .

Для промышленного получения кормового препарата витамина В 12 в биореакторах - ферментерах культивируется специально подобранный биоценоз микроорганизмов, осуществляющих метановое брожение. Образующаяся культуральная жидкость при этом содержит 1,1-1,7 мг/л витамина В 12 . После выпаривания культуральной жидкости получается сухой концентрат витамина, который смешивают с отрубями или кукурузной мукой для улучшения физических свойств. В готовом кормовом препарате обычно содержится не менее 2,5 мг% активного витамина В 12 . Кроме кобаламина, он содержит также другие витамины группы В.

БИОТИН (витамин Н). Молекула биотина образуется из гетероциклического соединения тиофена, к которому присоединена через атомы азота мочевина и в качестве бокового радикала - валериановая кислота. Из восьми стереоизомеров биотина биологически активен лишь один правовращающий D(+)- биотин:

В составе ферментов биотин присоединяется ковалентной связью к e-аминогруппе остатков лизина в молекуле белка. Биотиносодержащие ферменты катализируют реакции b-карбоксилирования, в том числе карбоскилирование пировиноградной кислоты с образованием щавелевоуксусной кислоты и карбоксилирование ацетилкофермента А в ходе синтеза жирных кислот. Биотинзависимые ферменты участвуют также в синтезе пиримидиновых нуклеотидов и карбамоилфосфата, негидролитическом расщеплении мочевины, переносе карбоксильных групп.

При недостатке биотина замедляется рост, наблюдается появление мышечных болей и поражение кожи (дерматиты), выпадение волос. Этот витамин синтезируется растениями и некоторыми микроорганизмами, в том числе внутренней микрофлорой человека и животных. Суточная потребность человека в биотине 0,15-0,3 мг. В клетках некоторых микроорганизмов найдены ферменты, у которых в биотине сера замещена кислородом, и они при этом сохраняют витаминную активность.

Много биотина содержится в животных продуктах, а также зеленых частях растений. Его содержание в растительных продуктах заметно понижается при недостаточном питании растений азотом и серой. Концентрация биотина в растительных продуктах может быть представлена следующими данными, мкг на 100 г продукта:

Авитаминоз, вызываемый недостатком биотина, может наблюдаться при использовании в пищу сырых растительных продуктов, которые содержат специфические белки, способные прочно связывать биотин в неактивный комплекс. Биотинсвязывающий белок (авидин) содержится также в белковой части сырого яйца.

АСКОРБИНОВАЯ КИСЛОТА (витамин С). Этот витамин проявляет биологическую активность в виде L- стереоизомера, синтезируется из глюкозы или галактозы и в водном растворе имеет кислотные свойства вследствие диссоциации отмеченного в формуле кружочком протона одного из енольных гидроксилов.

Основная функция аскорбиновой кислоты - участие в качестве восстанавливающего агента в реакциях гидроксилирования, в ходе которых происходит включение кислорода воздуха в органические субстраты, при этом аскорбиновая кислота окисляется с образованием дегидроаскорбиновой кислоты. В большинстве реакций аскорбиновая кислота выполняет роль восстановителя металлосодержащих коферментов, однако в синтезе гормона надпочечников человека и животных - норадренолина этот витамин участвует непосредственно в восстановлении субстрата (вещества подвергающегося превращению под действием фермента). Дегидроаскорбиновая кислота также обладает витаминной активностью, так как очень легко превращается в аскорбиновую кислоту. Благодаря легкой окисляемости аскорбиновая кислота предохраняет от окисления другие соединения.

Важное значение для организмов имеет участие аскорбиновой кислоты в реакциях гидроксилирования при синтезе волокон соединительной ткани - коллагена. Аскорбиновая кислота повышает устойчивость организма к инфекции и простудным заболеваниям. Недостаток витамина С вызывает повышенную утомляемость и головную боль, кровоизлияния и расшатывание зубов, слабое заживление ран. Длительное отсутствие в пище человека витамина С приводит к заболеванию цингой. Для поддержания нормальных функций организма рекомендуется ежедневная норма витамина 30-70 мг.

Аскорбиновая кислота не синтезируется организмами человека, обезьяны и морской свиньи, тогда как другие животные и птицы способны к синтезу этого витамина. Однако в ряде опытов показано, что добавление в зимний период аскорбиновой кислоты в кормовые рационы сельскохозяйственных животных существенно повышает их рост и продуктивность.

Богаты аскорбиновой кислотой листья растений, свежие овощи, плоды и ягоды. Ниже показано содержание витамина С в некоторых растительных продуктах, мг%:

Черная смородина
Шиповник		Перец сладкий
Белокочанная		Баклажаны
Картофель
		Столовая свекла
		Виноград
Лук зеленый		Зеленый горошек
		Кормовая свекла
Петрушка		Кормовые травы перед цветением
		Молодая зелень (в
		расчете на сухую
Земляника		Брусника
Малина, красная смородина

Аскорбиновая кислота очень активно синтезируется в листьях растений. Особенно много ее в молодой зелени. В ходе онтогенеза содержание аскорбиновой кислоты постепенно снижается, а после цветения резко уменьшается вследствие усиления гидролитических процессов. Концентрация аскорбиновой кислоты в растениях зависит от природно-климатических и погодных условий, а также обеспеченности растений питательными элементами. Многие плоды и ягоды, выращенные в южных регионах, накапливают значительно меньше витамина С, чем при их возделывании в более северных районах, что обусловлено особенностями погоды. Как показывают опыты, в условиях прохладного лета в листьях и плодах растений синтезируется больше аскорбиновой кислоты, чем при жаркой и засушливой погоде. Томаты выращенные в открытом грунте, богаче аскорбиновой кислотой, чем выросшие в теплице. Однако указанная закономерность по-видимому не является универсальной. Известны плодово-ягодные культуры, которые способны больше накапливать аскорбиновой кислоты в условиях южных регионов - груши, айва, абрикосы, персики, черника, земляника и др.

Концентрация витамина С резко снижается при ухудшении режима питания растений макро- и микроэлементами, а также при нарушении агротехники возделывания культуры. Снижение содержания этого витамина происходит при избыточном азотном питании. Содержание аскорбиновой кислоты в плодоовощной продукции может снижаться в процессе хранения, в наибольшей степени это характерно для картофеля (в 1,5-2 раза) и в меньшей степени для цитрусовых. Особенно сильно понижается концентрация витамина С при нарушении технологических режимов хранения.

Значительные потери аскорбиновой кислоты могут наблюдаться при варке, сушке и переработке растительных продуктов. Это обусловлено тем, что она является очень нестойким соединением, которое довольно легко подвергается разрушению под воздействием окислителей (окислительные ферменты, следы меди или железа), повышенной температуры и солнечных лучей, щелочного гидролиза. Для защиты от действия окислительных ферментов растительную продукцию перед сушкой или закладкой на консервирование подвергают бланшировке (быстрая обработка кипящей водой и паром), вызывающей инактивацию ферментов, или сульфитации (обработка сернистым газом), при которой происходит ингибирование окислительных ферментов, разрушающих аскорбиновую кислоту. Почти полное разрушение витамина С происходит также при естественной сушке сена в полевых условиях.

В растительных продуктах аскорбиновая кислота обычно содержится в трёх формах - в виде восстановленной формы (аскорбиновая кислота), окисленной формы (дегидроаскорбиновая кислота) и в виде аскорбиногенов, в которых аскорбиновая кислота связана с другими соединениями и может высвобождаться при гидролизе. В зрелых плодах и овощах преимущественно накапливается восстановленная форма аскорбиновой кислоты, а в незрелых и перезрелых продуктах возрастает доля дегидроаскорбиновой кислоты, которая менее устойчива к действию окислителей и поэтому больше теряется при хранении и переработке плодоовощной продукции.

ЦИТРИН (витамин Р). Как показали исследования, заболевание цингой полностью не излечивается при введении чистых препаратов аскорбиновой кислоты, необходимы другие вещества, которые называют витамином Р. В связи с тем, что вещества, обладающие Р-витаминной активностью, впервые были выделены из лимона, они получили название цитрина. Действие этих веществ на биохимические процессы в организме тесно связано с аскорбиновой кислотой. К комплексу витамина Р относят две группы флавоноидных веществ: свободные флавоноидные соединения и их соединения с углеводами - флавоноидные гликозиды. Наиболее высокой Р- витаминной активностью обладают катехины, относящиеся к группе восстановленных флавоноидных соединений, которые содержатся в растениях в свободном состоянии:

Довольно высокой Р - витаминной активностью обладают также флавоноидные соединения, содержащиеся в растениях в виде гликозидов - это гесперидин и рутин . Молекулы гесперидина образованы из остатков a-L-рамнозы, b-D-глюкозы и метоксифлавонона – гесперетина, соединён-ных О-гликозидными связями:

Рутин представляет собой a-L-рамнозил- b-D-глюкозилпроизводное флавонола - кверцетина:

Вещества, относящиеся к комплексу витамина Р, принимают участие в окислительно-восстановительных реакциях. Благодаря их легкой окис-ляемости они предохраняют от окисления другие соединения и, в частности, вещества, регулирующие деятельность кровеносных сосудов. Вследствие недостатка витамина Р понижается упругость кровеносных сосудов и проницаемость капилляров, что является причиной точечных кровоизлияний. Суточная потребность человека в витамине Р 25-50 мг.

Много этого витамина в растительных продуктах, богатых аскорбиновой кислотой - черной смородине, сладком перце, плодах цитрусовых. Однако известны растительные продукты с низким содержанием аскорбиновой кислоты, но богатые цитрином -чайный лист, некоторые сорта яблок, зерно гречихи. При хранении и переработке плодоовощной продукции потери веществ, обладающих Р-витаминной активностью, существенно ниже, чем аскорбиновой кислоты.

Свободные флавоноидные соединения - катехины содержатся во многих плодах и ягодах - яблоках, груше, айве, персиках, абрикосах, вишне, землянике, смородине, малине, бруснике и др. Особенно много катехинов накапливается в молодых побегах чайного растения (до 30% от сухой массы), которое широко используется в производстве чая.

Гесперидина очень много содержится в плодах цитрусовых - лимоне, апельсине, мандарине, причем наиболее богата гесперидином кожура цитрусовых плодов. Рутин в большом количестве найден в коре дуба, чайном листе, листьях яблони, листьях и плодах гречихи, хмеле, ягодах винограда. По витаминной активности гесперидин и рутин уступают катехинам. Содержание витамина Р в некоторых плодах и овощах находится в следующих пределах, мг%:

МИОИНОЗИТ (мезоинозит). Один из стереоизомеров циклического спирта инозита, обладающий витаминной активностью. Строение миоинозита может быть представлено следующей формулой:

Миоинозит входит в состав липидов - фосфатидилинозитов, участвует в биохимических процессах, проходящих в нервных тканях, возможный предшественник уроновых кислот, входящих в состав клеточных стенок растений. При недостатке миоинозита происходит замедление роста животных, выпадение волос. Суточная потребность человека в миоинозите 1-1,5 г.

В растениях миоинозит накапливается главным образом в виде кальциево-магниевой соли инозитфосфорной кислоты - фитина . Особенно много фитина содержится в семенах растений: лён, соя, конопля, подсолнечник, хлопчатник - 1-3%, семена злаковых - до 1%. В незрелых семенах обнаруживается значительное количество свободного миоинозита. Фитин используется растениями как запасное фосфорсодержащее вещество, которое служит источником фосфора в процессе прорастания семян и развития проростков. Большое количество фитина содержится в отрубях и жмыхах, из которых получают чистые препараты этого витамина.

S-МЕТИЛМЕТИОНИН (витаминU). По химическому строению пред-ставляет собой метилсульфоновое производное аминокислоты метионина:

Чистые препараты витамина U получают в виде солянокислой соли S-метилметионинсульфонилхлорида. S-Метилметионин играет важную роль в активизации биохимических процессов в слизистой оболочке желудка и кишечника организма человека и оказывает положительное действие при лечении язвенных болезней желудка и двенадцатиперстной кишки. В биохимических процессах этот витамин может участвовать как активный донор метильных групп. При лечении язвенных заболеваний суточная доза витамина составляет не менее 250 мг.

Витамин U синтезируется в растениях, особенно много его содержится в овощах, мг% в расчете на сухую массу:

Томаты 20-45 Спаржа 100-150

Капуста белокочанная до 85 Сельдерей 15-25